Russula maculata Quelet ?

L.V 07/02/25 *

• Etude lamelle (arête, basides, cystides)
• Etude largeur dermatos vs rayon chapeau
• Etude dimensions sporales vs largeur chapeau
• Coupe radiale RCA, recherche couche S sous l'épicutis.

• Introduction
• Caractéristiques macro
• Caractéristiques micro
• Récoltes
• Notes

• Introduction
  Vu à la fin du printemps en 2019 au Parc de la ville à Voiron, dans un espace planté de 3 Quercus robur, cette russule semble fidèle à nos rendez vous et nous avons pu la récolter chaque année depuis, y compris très tôt l'année 2022 en plein désert fongique. Deux récoltes en 2023, dont une première tardive, en octobre:
  1. 23/6/19, 4-5 ex., chapeau 70-90 mm. D'autres ex. qq jours plus tard, à qq m.
  2. 31/5/20, même station, 2 ex. (4 autres ex. 4 jours plus tard), Φ 50-70 mm.
  3. 20/6/21, 4 ex. Φ 40 à 106 mm.
  4. 22/5/22, 3 ex. Φ 35 à 55 mm, 3 autres sur site.
  5. 16/6/23, 1 ex., Φ 57 mm.
  6. 15/10/23, 3 ex., Φ 27, 57, 80 mm.
  7. 9/6/24, 1 ex., Φ 60 mm, 16/6/24, 5 ex. Φ 68 à 90 mm.
  Les caractéristiques macro (âcreté, sporée IV, macules brunâtres du chapeau et du stipe, réaction au Gaiac) en font une espèce incontestable de la série "Maculatinae". Les particularités (couleur chapeau, ornementation sporique, largeur des dermatocystides) suggèrent que l'espèce pourrait être R.nympharum, espèce appartenant au complexe Maculata, proche de R.maculata, mise en évidence dans une publication de Adamcik et al. (Phytotaxa-270,2016).
• Caractéristiques macro
  1. Chapeau
     Chapeau visqueux, jaune ochracé, parfois beaucoup plus pâle, délavé, blanchâtre, jamais pleinement rouge orange comme souvent représenté et trouvé dans le midi de la France par exemple, marge à peine et très courtement cannelée. Lors de la première récolte le chapeau nous était apparu jaune ochracé uniforme sur le terrain et nous avait fait penser à R.fellea ou R.ochracea. Les taches et macules brunâtres, roussâtres deviennent plus évidentes avec le temps:
     
     - Récolte du 27/6/19, - Récolte du 31/5/20, - Récolte du 3/6/20, - Récolte du 20/6/21. - Récolte du 22/5/22.
     
     - Récolte du 27/6/19, - Récolte du 9/6/24, - Récolte du 19/10/24 (Valence),
  2. Dessous
     - Lamelles blanches puis crèmes, puis jaunes par les spores.
     - Stipe blanchâtre puis fortement jaunissant, brunissant avec le temps, jamais lavé de rouge comme souvent mentionnée par les auteurs.
     - Sporée IV_c (évaluée en laissant sporuler à saturation sur une lamelle Porte Objet et en comparant avec d'autres xanthosporées).
     
     
  3. Coupe
     
     
  4. Chair
     - Chair ferme, dure, résistante. Saveur âcre, en fait la chair est douce, la cuticule est âcrescente et les lames âcres aprés un "certain" temps (testé sur 2 ex.). Odeur faible.
     Comme on peut le voir la chair présente des taches brun jaune ("yellow-brownish discoloration"). Celles-ci, avec les taches rouilles du chapeau, signent l'appartenance aux Maculatinae.
     
  5. Réactifs
     Gaiac S0 C0 L0, Fe et KOH nul (chair, stipe).
     Romagnesi signale "une réaction rapidement positive à la teinture de Gaiac" repris ça et là..., en tous cas clairement négative sur nos récoltes (comme chez RC).
• Caractéristiques micro
  1. Dimensions sporales
     (10) |9.0-9.6 x 7.3-7.9|   
     Fig. 1 et Fig. 2
     Notes:
     
     • La figure 1 montre également les résultats concernant les valeurs moyennes des 4 récoltes R.nympharum (dont l'holotype) et des 7 récoltes R.maculata mentionnées dans Adamcik et al.
       Mesures très compatibles.
     • A noter cependant le présence de grandes spores (jusqu'à 12.5 μ) qui se traduisent par un plus grand écart standard sur certaines mesures.
     • La mesure 2529 (9 x 7.3 μ) a été faites sur le petit ex. 40 mm, raison (peut être) des spores plus petites mais à Q identique. Etude en fonction de la taille à faire.
  2. Ornementation sporale
     Ornementation de verrues isolées, larges, étendues, pouvant se recouvrir, connectifs rares, hauteur 0.5-0.7 μ (mais plus élevée 0.8 à 1 μ pour les grandes spores). Plage bien visible (amyloïde moyen). Apicule tronquée (1.5-2 μ).
     Notes:
     Les auteurs (Sarnari, Romagnesi, Marchand, Roux, Adamcik) présentent plutôt pour R.maculata des spores à verrues isolées certes, mais ± reliées, formant des crêtes voir des débuts de réticulations. Ce n'est pas vraiment le cas sur les sporées examinées.
  3. Dermatocystides
     Voir, Voir, Voir
     
     Fig. 3 et Fig. 4
     Eléments particulièrement remarquables du piléipellis, SV+++, sans incrustations acido-résistantes, très nombreuses, bien visibles dans RCA en scalp ou en coupe radiale. Les figures 2,3,4 nous montrent la grande richesse des formes, très polymorphes, très variables selon les récoltes, contenu granuleux, réfringent ou guttuleux.
     Nos nombreuses préparations nous conduisent cependant à distinguer 3 catégories de dermatocystides. Comme toujours des cas intermédiaires existent, mais il est en général assez facile d'affecter une "dermato" à l'un ou l'autre des types.
     1. Type I: En général, pluriseptées, voir multiseptées, cylindriques (6-7 μ), élément terminal court (ex. 40 ±10 μ), peu différentié, obtus ou en ogive ou ± "inflated",
        (7-10 μ), "D_H" d'origine hyphale du suprapellis (épicutis ou subcutis) voir subpellis ("D_SP", à confirmer en coupe radiale).
     2. Type II: Unicellulaires (au moins en apparence), en général clavées, longues, ex. L=65 ±20 μ, mais pouvant atteindre 100-150 μ (micro 2779 sur ex. Φ 80 mm), manifestement élément terminal d'hyphes (étroites) issues des profondeurs du suprapellis ("D_H").
     3. Type III: D'origine épicutis, "D_E", faisant partie du système terminal d'hyphes, issues des mêmes bifurcations que les poils, courtes, en général clavées, 5-7 μ, granuleuses, parfois bifurquées.
     Notes:
     1. En prenant des scalps au centre ou à la marge du chapeau, on observe des variations peu significatives des dimensions, les largeurs des types I ou II sont peu différentes (6-10 μ), plus de type II à la marge. L'utilisation de moyennes est à prendre avec précautions, il existe de nombreuses dermatos à 4-5 μ qui pourrait permettre d'ajuster une moyenne. Les mesures des seules plus significatives des dermatos nous semblent une meilleure idée si tant est qu' elles aient une signification taxonomique.
        
     2. Le contenu des dermatos est très variable (à voir avec RCA), granuleux, classique, sur dermatos clavées, 6-8 μ, avec éléments réfringents, "vacuolaire" , guttuleux, sur éléments cylindriques larges (jusqu'à 9 μ). Evolution du contenu des dermatos, effet du réactif ? Ni complètement confirmé ni résolu par la suite de l'étude.
        
     3. Dans le suprapellis on observe des hyphes larges (5-6 μ), ascendantes, SV++, que l'on pourrait qualifier d'hyphes oléifères ou peut être laticifères. Il est possible que ce soient ces hyphes qui supportent les dermatocystides type I. On peut aussi rencontrer des dermatos à septa ± articulées !
     4. Les D_H paraissent aussi bien unicellulaires que pluricellulaires. En cherchant bien on trouve souvent des septa, ± visibles ("pseudosepta"). On a sans doute affaire au même élément, une évolution de la dermato septée vers la dermato non septée ou l'inverse ?
     5. Les dermatos de l'épicutis sont parfois jaunâtres (micro 2779) dans SV, semblant protégées de l'action de la sulfovaniline par une couche gélatineuse.
     6. Aucune incrustations observée après passage dans la fuchsine (micro 2296, micro 2412), concerne dermatos et hyphes.
  4. Poils cuticulaires
     Poils généralement cylindriques, légérement appointis, acuminés, septés, étroits, 1.5-3 μ.
     Notes:
     2 systèmes semblent cohabiter: à coté des poils étroits, filamenteux, existe semble t'il un second système fait d'éléments plus larges, plus courts, cystidioïdes, diverticulés ou difformes, protoéléments peut être des dermatos D_E d'origine épicutis (micro 2413).
  5. Piléipellis
     2 régions se distinguent en coupe radiale, le subpellis avec des hyphes parallèles à la surface (SV+, 2-3 μ, septées ou pseudoseptées, laticifères ?) et le suprapellis d'hyphes compactes se déconfinant progressivement en remontant vers l'épicutis, passage graduel d'un cutis à un trichoderme. Dermatos SV+, 7-8 μ.
     Notes:
     Hypothèse: les "laticifères" du subpellis, en remontant vers la surface se structurent, se compartimentalisent, donnant les dermatos cylindriques courtement septées, à apex élargi.
  6. Caulopellis
     Dans le cortex longs éléments hyphales, 2-4 μ, d'autres plus clavés (6-7 μ), les deux SV++. Le caulopellis reproduit assez fidèlement les éléments du piléipellis.
  7. Cheilos et Pleuros cystides
     Pleuros éparses, SV+++, ~ 50 x 8 μ, densité très variable: de 550/mm² à 2000/mm² ! (voir tableau).
  8. Basides
• Récoltes
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  

  Table 1 : Caractéristiques récoltes

  	micro	Φ (mm)	Saveur	Ga	Fe	Sp: dim. (μ) Q	Sp: orn.	Sp: h (μ)	Dermatos (μ)	Poils	Pleuros (/mm2)
  	R.maculata (Adamcik et al.) 7 rec.	-	-	-	-	9.2 x 7.6	-	~ 0.6-1.1	4.9-6.7 (7)	"attenuated" +	SV+++ 500-700
  	R.nympharum (Adamcik et al.) 4 rec.	-	-	-	-	9.5 x 7.7	-	~ 0.4-0.6	7.2-10.1 (4) 6-8.8-11.5 marge 4.5-6.5-8.5 center	"cylindrique" + 2.5-2.8-3.5 marge 2.5-2.8-3.5 center	SV+++ 800-1100
  11	2875 19/10/24 Valence (GP)	1 ex. 76 Exs._b	âcre	S0 (20-30") L0 C0 (12-15")	nul	9.1 x 7.4 1.23	Ib-Ic	~ 0.5	DH, DE 8-15 μ (marge) 8.5-9 μ (centre)	1.5-2.5 cyl., polym.	SV+++ ~ 240
  10	2827a 16/6/24	5 ex. 68-90		S0 L0 30" vert	nul	9.1 x 7.5 1.22	Ib	0.5-0.7	DH 7-8 μ	1.5-2.5 cyl., polym.
  9	2827 9/6/24	1 ex. 60 Exs._b	âcre (lames,chair)	S0	nul puis verdâtre	9.1 x 7.4 1.23	Ib+	~ 0.5	9.0 ±1.2 μ (centre) 7.7 ±1.3 μ (R/2) 7.5 ±1.5 μ (marge)	grêles, cyl. polym.	SV+++ 640-800
  8	2779 15/10/23	3 ex. 27 - 80 Exs._b	âcre (lames,chair)	S0 (30') L0 C0 (15')	nul puis verdâtre	9.3 x 7.7 1.21 (ex.27 mm)	Ib	~ 0.5-0.6	7.2 ±1.5 (Ex. 27) 10.4 ±1.0 (Ex. 57) 8.8 ±0.7 (Ex. 80)	longs cyl.,appoint 2-2.5 μ.	SV+++, ~ 10 μ 240-320 (?)
  7	2741 16/6/23	1 ex. 57	-	S0 (40")	nul puis verdâtre	Φ= 7.6 ± 0.4 bi-sporiques?	Ib	~ 0.5	DH (I-II, 120 μ) cyl. 4-6 μ, clavé 6-9 μ	fil. sept. cyl.-appoint. 2.5-3 μ	SV++, 8-9 μ 480-560
  6	2653 22/5/22	3 ex. 35 à 55	âcre (lames,chair)	S0 C0	nul	9.1 x 7.5 1.21 (ex. 55 mm)	Ib	~0.5 (0.7)	type I et II : cyl. (4-6 μ) clavé (8-10 μ)	fil., courts 1.5-2.5 μ	SV+ 480-720
  5	2529 20/6/21	4 ex. 40 à 106 Exs.	âcrescent (lames)	S0 L0 C0	nul	9.0 x 7.3 1.23 (ex. 40 mm)	Ib	~0.5	type I (7-10 μ) type III (4-6μ) laticifères (subcutis)	longs, courts 100 x 2 μ	SV+++ 560-720
  4	2413 3/6/20	4 ex. 75	âcre (lames) doux (chair)	S0 L0 C0	nul	9.3 x 7.7 1.21	Ic	~0.5 (0.7)	type I (7-9 μ) type III (4-6 μ)	fil. 1.5-2 μ arbust. 2-2.5 μ
  3	2412 31/5/20	2 ex. 50	-	S0		9.6 x 7.9 1.20	Ic	≤ 0.5	type I et II (5-9 μ)	Poils longs 2-3 μ polymorphes 2-4 μ	400-640 jusqu'à 2000
  2	2297 23/6/19	1 ex. 80	-	S0 L0	nul	9.5 x 7.7 1.23	Ic	~0.5 (1.0)	8.9 ±1.2 μ (centre) 8.4 ±2. μ (marge)	-
  1	2296 23/6/19	4-5 ex. 80 Exs.,	âcre (lames) doux (chair) âcresc.(cuti.)	S0	nul	9.4 x 7.7 1.22	Ib, Ic	0.5-0.7	type I (6-10 μ) type III (5-7 μ) type II (marge) : (63 ±17 x 7.5 ±1.0 μ)	longs 2-3 μ cyl., appoint.	SV+++ 710 ±70 550 ±80

  
  (1) données Adamcik et al., Phytotaxa (2016). En rouge les critères de différentiation entre R.maculata et R.nympharum.
• Notes aprés récoltes

  Note 1

  Pas d'incrustations acidorésistantes, âcre, robuste, xanthosporée, avec les taches "rouille" sur le chapeau on va vers R.maculata assez facilement. La couleur jaune ochracée du chapeau, non standard, nous a fait hésiter lors de la première récolte. Pas très longtemps, la polychromie des couleurs du chapeau des Russula est bien connue et puis, en cherchant un peu, on trouve des couleurs très proche sur le net.
  Adamcik et al. Phytotaxa (2016) ont fait une analyse biomoléculaire des Maculatinae. Le résultat de la phylogénie montre une séparation en 2 sous clades correspondant aux groupes de R.globispora et R.maculata, le premier se distinguant par des spores de grandes dimensions (> 10-11 μ) et de grande ornementation (verrues isolées aiguillon 1-1.5 μ). Le second, correspondant à R.maculata (et à notre récolte), n'est pas monospécifique et en particulier 2 espèces européennes cohabiteraient sous ce nom, R.maculata et R.nympharum avec des caractères macroscopiques très semblables.
  "We have not found any macromorphological characteristic that distinguishes R. maculata from the second European species R. nympharum, but there are four distinct microscopic differences" ( voir ):
  1. Taille des piléocystides (plus large chez R.nympharum)
     
  2. Taille de l'ornementation sporale (plus basse chez R.nympharum)
  3. Forme des poils du piléipellis (moins fréquemment atténués ou "constricted" chez R.nympharum) Nommé "hyphes terminales" avec à l'apex un élément TC (terminal cell): apparemment identiques au centre et à la marge du champi, mais plus larges et plus appointis ("attenuated") chez R.nympharum (Voir tableau 1).
  4. Densité des pleurocystides (plus dense chez R.nympharum). D'après nos mesures on observe une grande variabilité et une dépendance en fontion de la localisation sur la lamelle.
  Toutes ces caractéristiques ont été soigneusement observées. Malheureusement les résultats sont loin d'être totalement clairs. R.nympharum semble tenir la corde pour le moment. Glorieuse incertitude de la mycologie !
  L'ornementation sporale est une autre source de perplexité: "crestate, in parte connesse, subreticolate, 0.8-1. μ" (R.maculata, Sarnari), ce que confirme ± Romagnesi et H.M. L'ornementation sporale dans nos récoltes est plus proche de verrues isolées que de crêtes ou de mailles (Orn.Ib ou Ic), de taille plus près de 0.5 μ que de 1. μ.

  Note 2

  (26/1/25)
  D'après Adamcik et al., les dermatos sont plus larges vers la marge du chapeau (voir Table 1). Comme le montre le tableau suivant, nos mesures de la largeur des dermatos ne montrent pas de dépendance caractérisée avec la position du scalp sur le chapeau.

  Taille des dermatocystides vs position sur le chapeau

  	scalp au centre	scalp à R/2	scalp à la marge
  micro 2827	9.0 ± 1.2 μ	7.7 ± 1.3 μ	7.5 ± 1.5 μ
  micro 2297	8.9 ± 1.2 μ		8.4 ± 2.0 μ

  Conclusions

  (26/1/25)
  En 2024, nous avons eu, pour la première fois, la possibilité d'examiner une russule Maculatinae "exogène" en provenance de la région de Valence (micro 2875, Leg. Guy Perronet). Les résultats sont très peu différents aussi bien coté micro (voir Table 1) que coté macro (comparer par ex. les chapeaux des récoltes du 9/6/24 et 19/10/24). Sans autre information, on peut donc considérer que cette russule appartient à la même espèce.
  Mais il y a 2 possibilités :
  - très probablement nous sommes en présence de R.nympharum comme semble l'indiquer la présence récurrente de dermatos dépassant largement les 10 μ et d'une ornementation sporale basse ~ 0.5 μ. L'identité avec la russule du 19/10/24 originaire de Valence nous indique dans ce cas que R.nympharum est sans doute plus commune que l'on peut penser aux vues des récoltes enregistrées dans les bases de données. Corroboré par le fait que la plupart des valeurs trouvées dans la littérature donnent des valeurs bien au dessus de celles fournies par Adamcik et al. pour "R.maculata" (voir BK, Sarnari, Romagnesi, Roux, Marchand, HM).
  - s'il s'agit cependant de R.maculata, les caractères morphologiques avancées par Adamcik et al., en particulier les largeurs des dermatos (4.9-6.7 μ) doivent être abandonnées. Il faut noter la grande variabilité des caractères microscopiques des Russula, bien illustré ici par la richesse des formes et des dimensions des dermatocystides de notre espèce. Le nombre d'exemplaires est peut être trop faible, bien d'autres facteurs peuvent intervenir dans la variabilité observée dans la largeur des dermatos...
  Le recours à la biomol semble une nécessité pour trancher, l'existence d'un épitype pour R.maculata et d'un holotype pour R.nympharum (définis par Adamcik et al.) doit favoriser l'étude.

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