Russula subterfurcata
Romagnesi, 1967, Sg. Heterophyllidia, Subsec. Griseinae

L.V 19/04/20 *

• Caractéristiques macro
• Caractéristiques micro
• Récoltes
• Notes
• Bibliographie

1. Chapeau
   Beige clair, uniforme, taché de ci de là de punctuations roussâtres, sans autres nuances de couleur en général (Fig.1 et 2). La constante absence de coloration a longtemps passé pour une caractéristique importante de cette espèce. Cependant, avec plus d'attention et avec plus de récoltes, la marge du chapeau est apparue qq fois teintée de verdâtre, cette coloration s'étendant même parfois à l'ensemble de la surface (récolte du 5/8/16 ou du 6/7/17, Fig.3).
   29/8/15, sub_2, 6/8/13, sub_1, 6/7/17, sub_2.
   
   

   Fig. 1 : Récolte du 29/8/15 sub2.

   
   

   Fig. 2 : Récolte du 6/8/13 sub1.

   
   

   Fig. 3 : Récolte du 6/7/17 sub2.

   
   Deux Russula "subterfurcata" à chapeau présentant des teintes verdâtres entourent une probable R.postiana (=R.olivascens).
   
   
2. Lamelles
   Saveur ± acrescente (mais la chair est douce). Souvent fourchues, anastomosées près du stipe. En coupe, les lames apparaissent adnées, appointies sur le stipe.
   30/7/13, sub_1, 13/7/09, sub_1, 6/7/17, sub_2.
   

   Fig.4 : Récolte du 30/7/13 sub 1.

   
   

   Fig.5 : Récolte du 13/7/09 sub 1.

   
   
3. Sporée
   Crème nettement, IIb-IIc.
4. Chair
   Chair douce mais lamelles notées très souvent acrescentes. Odeur faible.
5. Taille
   Autour de Φ60 mm, mais jusqu'à Φ80, Φ90 mm. Donc une taille médiane contrairement aux valeurs données par Romagnesi 35-50 mm pour R.subterfurcata.
6. Réactifs
   Réaction au Gaiac inconstante, mais le plus souvent positive (de qq secondes à plus de 30"). Pour R.subterfurcata, H.Marxmüller note "Gaiac presque négatif", RC "Gaiac nul", Romagnesi "moyenne, non immédiate".
   En ce qui concerne des espèces proches, pour R.galochroa, HM faible (12"), RC, + ou ++, pour R.faustiana, Sarnari écrit "lento, di mediocre intensita". Manifestement les réactions des Griseinae au Gaiac ont besoin d'être précisées et comprises.
   Réaction moyenne avec le Fe, rose-orange: 29/8/15, sub_2.
   

   Fig.6 : Récolte du 29/8/15 sub 2.

   
   
7. Habitat
   Plusieurs stations au Creux de l'Envers (Gex, 750m), zone B (2 stations) et zone C, milieu collinéen, humide, encadré par 2 torrents, surtout Picea et Abies, mais aussi qq Fagus et autres feuillus. Autre récolte à Thoiry (817 m), noté sous chêne. Toutes les récoltes ont été faites en juillet-août.
   

1. Spores et ornementation
   Spores à verrues isolées mais non strictement, on trouve aussi des verrues étendues, qq fois verrues reliées et minicrêtes, donc type Ia, Ib. Verrues basses dépassant rarement 0.5-0.6 μ.
   11 mesures sur des récoltes entre 2009 et 2017, chacune sur une vingtaine de spores, fournissent une valeur moyenne entre 6.1-6.9 μ pour la longueur, 5.2-5.9 μ pour la largeur, 1.14-1.23 pour Q_sporale. Voir le tableau et le résumé graphique: mesures sporales.
   On voit que l'ensemble des mesures se situent entre les données de Romagnesi pour R.subterfurcata et Sarnari pour R.faustiana.
   

   Micro I : Mesures sporales

   n	Date	micro	St.	Long.	Larg.	Q	Φ	Ornement.
   1	6/7/17	2032	2	6.5 ±0.3 μ	5.7 ±0.2 μ	1.14 ±0.04 μ	5.9 ±0.4 μ	Ia, 0.3-0.4 μ
   2	6/7/17	2032	2	6.6 ±0.5 μ	5.4 ±0.4 μ	1.20 ±0.05 μ	5.4 ±0.3 μ	Ia, < 0.5 μ
   3	5/8/16	1905	1	6.9 ±0.3 μ	5.9 ±0.2 μ	1.17 ±0.03 μ	6.0 ±0.2 μ	Ib, < 0.5 μ
   4	29/8/15	1723	2	6.8 ±0.4 μ	5.6 ±0.3 μ	1.21 ±0.05 μ	5.7 ±0.2 μ	Ia, ~0.5 μ
   5	6/8/13	1388	1	6.1 ±0.4 μ	5.2 ±0.3 μ	1.19 ±0.05 μ	5.4 ±0.4 μ	Ib, ***
   6	6/8/13	1388	2	6.7 ±0.5 μ	5.4 ±0.4 μ	1.23 ±0.03 μ	***	Ib, ***
   7	30/7/13	1386	2	6.7 ±0.4 μ	5.5 ±0.3 μ	1.23 ±0.03 μ	***	Ib, < 0.5 μ
   8	25/7/13	1384	zone C	6.3 ±0.5 μ	5.4 ±0.4 μ	1.17 ±0.04 μ	5.4 ±0.06 μ	Ib, < 0.5 μ
   9	13/7/12	1226	2	6.3 ±0.3 μ	5.5 ±0.3 μ	1.15 ±0.05 μ	5.7 ±0.2 μ	Ib, < 0.5 μ
   10	14/7/09	688	**	6.6 ±0.5 μ	5.6 ±0.4 μ	1.16 ±0.06 μ	***	Ib, ~ 0.5 μ
   11	1/7/09	685	zone C	6.4 ±0.3 μ	5.4 ±0.3 μ	1.2 ±0.1 μ	***	Ib, < 0.5 μ

   
   
   

   Fig.7 : Mesures sporales

   
   
2. Poils cuticulaires
   Poils cuticulaires largement à caractère articulé, mais des éléments cylindriques sont aussi présents. Système très polymorphe ou, avec l'observation, tout semble possible et réalisable. Eléments du piléipellis et spores
   
   • Articulé
     Fins d'hyphes non cylindriques, articulés (2-4 éléments), élément terminal plus étroit, souvent plus long, conique ou cylindrique. Les éléments basaux, subisodiamètriques, de plus en plus épais (8-9 μ, parfois plus, record 13 μ), qq fois en forme de petits tonnelets. Vu dans toutes les récoltes.
   • cylindrique
     Observé par exemple des éléments longs et étroits, ex. > 50 μ, largeur 3 μ. Coincidence avec des "dermatos" cylindriques ? Même chose ?
3. Dermatocystides
   Il semble y avoir 2 types de dermatocystides (général chez les Griseinae ? voir plus largement ?), les deux noircissantes dans la Sulfovaniline SV⁺⁺
   • clavées, fusoïdes (25-70 x 7-12 μ). Dans ce cas partageant avec les poils, la même hyphe initiale sur un élément diverticule épais (D_E ).
   • mais aussi simplement cylindriques. Ces "dermatos" cylindriques (3-5 μ) ne sont mentionnées ni par Sarnari, ni par Romagnesi et semblent provenir d'un subcutis fait d'hyphes emmêlées (D_H ). A étudier.
   

   Fig.8 : Piléipellis, poils et dermatos

   
   
4. Pleurocystides et cheilocystides
   Très grandes cystides (notées jusqu'à 80 μ pour les cheilos, 90 μ pour les pleuros), largeur 7-12 μ (cheilos), jusqu'à 21 μ pour les pleuros. Les cheilos sont émergentes (20 μ), à suivre. Réaction douteuse à SV, qq fois SV++, qq fois SV-, à suivre aussi.
5. Basides
   35-50 x 7-12 μ. La largeur des basides est un paramètre intervenant dans les clés de Sarnari, 9.5-11.5 pour R.faustiana, 7-8.5 pour R.subterfurcata. Les qq mesures effectuées sur différentes récoltes donnent des résultats entre 8 et 12 μ!.

   Micro II : basides, cystides

   n	Date	micro	St.	Basides (μ)	Cheilos (μ)	Pleuros (μ)	Dermatos (μ)	Réaction SV
   1	6/7/17	2032	2	35-50 x 7-8	7-11 émerg.	45-90 x 8-12	40-60 x 5-10	D.SV++, C.SV-
   2	5/8/16	1905	1	40-44 x 9-10		62-70 x 15-21	25-70 x 4-12	D.SV++, C.SV++
   3	29/8/15	1723	2	35-45 x 8-9	80 x 10-11	9-11	35-50 x 7-10	D.SV++, C.SV+(Pl), SV-(Ch)
   4	6/8/13	1388	1				35-70 x 8-10
   5	30/7/13	1386	2	40 x 10-12		50-57 x 8-11	25-58 x 7-9
   6	25/7/13	1384	zone C		42-60 x 7-10	60 x 10
   7	13/7/12	1226	2	50 x 8	60-75 x 7-10		40-65 x 7-11	D.SBA+
   8	14/7/09	688	**			70-75 x 9-12	30-63 x 7-8
   9	1/7/09	685	zone C		10-12 émerg.

• 6/7/17, station sub2, micro 2032, 2 ex. Φ 68 et 60 mm,
  ici à gauche et à droite sur les photos (entourant R.postiana au centre), chapeaux, lamelles,
  Sporée et lames crèmes (IIb). Lames acrescentes. Gaiac S++ (5"). Chapeau beige grisâtre, taches de rouille, nuances verdâtres nettes.
• 5/8/16, station sub1, micro 1905, 1 ex. Φ 72 mm, chapeau, lamelles, CD4-19 61/62,
  Sporée crème II, Gaiac (2-3"), Fe orange (moyen), chapeau nettement verdâtre.
• 29/8/15, station sub2 , micro 1723, 2 ex. Φ 44 et 53 mm, photo, coupe,
  Gaiac + (3-4"), Fe orange (assez vif)
• 6/8/13 sub1, micro 1388, 2 ex. Φ 55 et 47 mm, photo.
  Fe rose, Ga + (5-10")
  
• 30/7/13, station sub1 , micro 1386, 2 ex. Φ 62 et 55 mm, photo, photo, coupe.
  Fe rose, Ga faible (> 10")
• 13/7/12, sub2, micro 1226, 2 ex., photo.
  Fe orange, Ga ++ (stipe), nul (lames), sporée crème (IId), chair douce, lames anastamosées au niveau de l'attache sur le pied, légérement amère.
  
• 13/7/09, sub1 ? , micro 688, 3 ex., Φ ≤ 80 mm, photo
  Gris beige uniforme, Fe rose pâle, sporée crème foncée, lames amères, chair douce, lames anastomosées.
  

• L'ornementation sporale (type Ia à Ic: "verrues étendues à reliées", selon notre propre classification), intermédiaire entre R.galochroa (I "épines isolées") et R.faustiana (II, ornementation plus réticulée). En plus, l'ornementation dépasse rarement 0.5 -0.6 μ, ce qui convient mieux à R.subterfurcata (Romagnesi).
• Les lamelles bien fourchues au niveau du stipe.

• R.pseudoaeruginea f. galochroa, une forme pâle de R.pseudoaeruginea au chapeau verdâtre. Micro du piléipellis proche mais élément terminal plus long, plus différentié. Comme déjà mentionné, les spores sont à ornementation plus réticulée (Romagnesi_313 : "subcrêtées à réticulées", Donelli "crestato-subreticolate"). La taille des basides semble différente (à étudier). A noter qq variations dans le piléipellis entre la R.pseudoaeruginea (Sarnari-301) et R.pseudoaeruginea (Chalange-280).
• R.galochroa pourrait convenir. Mais si on en croit Sarnari, Romagnesi ou Donelli, l'ornementation sporale est plus strictement à verrues isolées, ce qui n'est pas le cas ici. Egalement R.galochroa a les lames non fourchues au niveau du stipe, contrairement à nos récoltes.
• R.faustiana, à la stucture piléipellis trés proche (Sarnari-327), pourrait également être possible mais l'ornementation sporale est "plurizebrate a subreticolate" (Sarnari-276), le chapeau présente parfois des tonalités verdâtres (ce qui est aussi le cas dans nos récoltes).

• The Ghent University revolution
  Le groupe de l'Université de Gand (U.Eberhardt et al.) s'est lancé dans l'étude des Griseinae, utilisant toute la puissance de la phylogénie moléculaire. Les premiers résultats (comm. pers. F.Hampe 2013) sont tout à fait déstabilisant. Si on en croit les auteurs, non seulement on ne peut compter sur des caractéristiques macro (la chapeau de R.subterfurcata par exemple peut être de toute couleur), mais même des données micro aussi fondamentales que la couleur de la sporée, l'ornementation sporale ou le piléipellis sont d'un usage limité dans l'identification d'une espèce.
  "In our combined molecular and morphological analysis we have found for each of these characters (spore print color, spore ornementation, form and size of pileipellis hairs) a much wider range of intraspecific variation than was previously supposed"
  Il est vrai que nos études du piléipellis de notre espèce nous ont montré une très grande variabilité des différents éléments. Néanmoins, l'ensemble des caractéristiques de nos récoltes (de 2009 à 2017) reste cohérent.
  A little of optimistic stuff...
  "All results are exclusively based on ITS analysis. The inclusion of further loci/or new collections might make corrections necessary or lead us to a revision of our findings"
  En conclusion notons que R.subterfurcata, R.galochroa, R.faustiana sont des taxons trés proches et dont la description est loin d'être univoque dans les descriptions de Romagnesi, Sarnari, Donelli. La connaissance des importants résultats de U.Eberhardt et al. n'a fait qu'augmenter notre perplexité quant aux possibilités de nommer correctement une Griseinae en l'absence de toutes données d'ordre philogénétique.